Kviečiame visus registruotis, įsijungti, dalyvauti iniciatyvose ir paremti ELIP.

Lėtūnai

Straipsnis iš Enciklopedijos Lietuvai ir Pasauliui (ELIP).
Peršokti į: navigaciją, paiešką
LogoWIKISPECIES.png Tardigrada
Lėtūnai
Hypsibius dujardini
Mokslinė klasifikacija
Domenas: Eukariotai
(Wikispecies-logo.svg Eukaryota)
Karalystė: Gyvūnai
(Wikispecies-logo.svg Animalia)
Tipas: Lėtūnai
(Wikispecies-logo.svg Tardigrada)
Sinonimai

Pagal EOL:

Turinys

LėtūnaiTardigrada ?, ?, smulkių vandens ir sausumos gyvūnų (Animalia) karalystės tipas. Kitaip vadinami vandens meškučiais arba samanų paršiukais. Taksonominė kategorija - tipas.

Išvaizda

Kūnas segmantuotas su keturiomis poromis kojų. Pirmasis lėtūnus aprašė 1773 m. Johann August Ephraim Goeze pavadindamas juos „mažais vandens meškučiais“ (vok. kleiner Wasserbär). Vardą Tardigrada („lėti vaikščiotojai“) 1777 m. jiems suteikė Lazzaro Spallanzani. Vardas „vandens meškučiai“ jiems buvo suteiktas, dėl jų judėjimo būdo primenančių meškos šleivojimą. Didžiausi suaugę lėtūnai gali pasiekti 1,5 milimetro dydį, mažiausi 0,1 milimetro. Ką tik išsiritusi lerva gali būti mažesnė nei 0,05 milimetro.

Biologija

Lėtūnai yra poliekstremofilai ir išgyvena pačiomis ekstremaliausiomis aplinkos sąlygomis, kurios daugumą kitų organizmų nužudytų. Kai kurie gali išgyventi temperatūrose artėjančiose prie -273 oC, beveik prie absoliutaus nulio, gali atlaikyti temperatūrą aukštesnę negu 151 oC, 1000 kartų stipresnę negu atlaiko žmogus radiaciją, išgyventi ilgą laiką be vandens ir išlikti vakuumo ir kosmoso sąlygomis. 2007 m. rugsėjį, lėtūnai dalyvavo FOTON-M3 misijoje, kuri vyko žemoje orbitoje. Jie 10 dienų buvo atvirame kosmose. Po to lėtūnai buvo gražinti į Žemę, dauguma iš jų išgyveno, taip pat jų kiaušiniai normaliai ritosi. Šiuo metu tai vieninteliai gyvūnai, taip ilgai išgyvenantys atvirame kosmose.

Anatomija ir morfologija

Lėtūnai turi nariuotą kūną, su keturiomis poromis kojų. Kūno ilgis nuo 0,3 iki 0,5 milimetro, tačiau didžiausios rūšys pasiekia 1,2 milimetro dydį. Kūnas sudarytas iš keturių segmentų neskaitant galvos, keturių porų kojų su pėdomis, kiekviena iš kurių turi nuo keturių iki aštuonių nagų. Kūnas padengtas chitinine kutikula. Augdami lėtūnai keičia kutikulą nerdamiesi.

Lėtūnai yra euteliniai gyvūnai, bet kuris suaugęs lėtūnas turi apibrėžtą ląstelių skaičių, būdingą visiems tos pačios rūšies atstovams. Daugumos tardigrada atstovų suaugusiuose organizmuose galima priskaičiuoti apie 40000 ląstelių. Kiti turi mažiau.

Kūno ertmė yra hemocelis, tačiau tik tai apie gonadas yra randamas tikras celomas. Lėtūnai neturi specializuotų kvėpavimo organų, dujų apykaita vyksta per visą kūno paviršių. Specializuotos kraujotakos sistemos nėra, hemolinfą priverčia cirkuliuoti raumenų susitraukimai, kūno judėjimo metu. Kai kurie lėtūnai turi vamzdelio pavidalo liaukas, sujunktas su rectum; tai gali būti exkrecijos organai panašiūs į nariuotakojų Malpigijaus vamzdelius, tačiau tai nėra gerai žinoma.

Vamzdelio pavidalo burna ginkluota aštriomis plokštelėmis vadinamomis stiletais, kurios padeda lėtūnui įsiskverbti į audinį kad išsiurbti augalų, dumblių ar smulkių bestuburių, kuriais lėtūnai maitinasi, kūno skysčius ar ląstelių turinį.

Nervų sistema. sudaryta iš viršryklinio ganglijo, aplinkryklinių konektyvų, poryklinio ganglijo ir pilvinės nervų grandinėlės. Pilvinė nervinė grandinėlė atsišakoja nuo poryklinio ganglijo, ja sudaro keturi ganglijai, po vieną kiekviename kūno segmente. Iš pastarūjų atsišakoja lateralinės nervinės skaidulos įnervuojančios galūnes.

Jutimo organai. Dauguma rūšių turi porą pigmentinių akučių, kurių kieviena turi tik po vieną, pigmentinių ląstelių apsuptą, regėjimo ląstelę. Lytėjimo funkciją atlieka daugybė, išsidėsčiusių ant viso kūno, jutiminių šerių.

Fiziologija

Lėtūnai yra viena iš kelių organizmų galinčių stabdyti savo metabolizmą rūšių. Nepalankiomis sąlygomis jie pereina į kriptobiozės būseną. Kelios rūšys dehidratuotoje būsenoje išgyveno beveik dešimt metų. Priklausomai nuo aplinkos faktorių, jie gali išgyventi vienoje iš šių būsenų: andhydrobiozė, kriptobiozė, osmobiozė ar anoksibiozė. Šioje būsenoje jų metabolizmas sulėtėja iki 0.01 % jiems įprasto metabolizmo, o vandens sumažėja iki 1 % lyginant su normalia būsena. Jų sugebėjimas išlikti ilgą laiką išdžiuvusiems priklauso nuo nuo didelio angliavandenio trehalozės kiekio, kuris apsaugo jų membranas. Lėtūnų kriptobiozės būsena yra vadinama statinaite.

Dauginimasis

Nepaisant to, kad kai kurios rūšys gali daugintis partenogenetiškai, tačiau paprastai pasitaiko ir patinai ir patelės, kiekvienas su, virš žarnyno esančia, neporine gonada. Iš patinėlių sėklidžių išeina du sėklų latakai, atsiveriantys i ertmę priekinėje išeinamosios angos (anus) dalyje. Patelės, skirtingai nuo patinėlių, turi vieną lataką atsiveriantį virš išeinamosios angos arba tiesiogiai į tiesiąją žarną, kurioje susiformuoja kloaka.

Lėtūnai deda kiaušinius, jų apvaisinimas yra išorinis. Poravimasis įvyksta nėrimosi metu, kiaušiniai kartu su sperma pasilieka pridengti patelės kutikulės. Kai kurios rūšys pasižymi vidiniu apsivaisinimu. Prieš poravimąsi patelė visiškai nusimeta savo kutikulę. Daugeliu atvejų kiaušiniai lieka vystytis kutikulės viduje, tačiau kai kuriais atvejais – šalimais esančiame substrate.

Kiaušiniai vystosi ne daugiau kaip keturias paras. Kai pagaliau išsirita jaunikliai, jie turi visą suaugusio lėtūno ląstelių rinkinį. Augimas iki suaugėlio dydžio vyksta ląstelių tūrio didėjimo, gerokai rečiau ląstelių dalijimosi dėka. Lėtūnai gyvena nuo trijų iki keturių mėnesių ir per savo gyvenimą gali nertis iki dvylikos kartų.

Mityba

Dauguma lėtūnų rūšių minta augalais, pirmuonimis, bakterijomis, tačiau jų tarpe yra ir plėšrių rūšių. Lėtūnai yra poliekstremofilai, jie yra aptikti karštose versmėse, Himalajų viršukalnėse, po storu ledo sluoksniu ir vandenynų nenuosėdose. Dauguma rūšių aptinkami švelnioje aplinkoje, ežeruose, kūdrose, pievose, kiti randami ant sienų ir namų stogų. Lėtūnai labiausiai paplitę drėgnoje aplinkoje. Tačiau jie išlieka aktyvūs ir sumažėjus drėgnumui.

Evoliucija

Dabartiniai DNR ir RNR tyrimai parodė, kad lėtūnai yra giminingi nariuotakojų ir onichoforų tipams. Tradiciškai manoma, kad šios grupės yra glaudžioje giminystėje su žieduotosiomis kirmėlėms. Tačiau naujoje sistematinėje schemoje jie priskiriami ekdyozoa, kartu su apvaliosiomis kirmėlėmis ir keliais kitais mažesniais gyvūnų tipais. Ekdyozoa koncepcija išsprendžia panašios į nematodų ryklės problemą, taip pat kai kurie duomenys iš 18S-rRNA ir HOX geno analizės, rodo lėtūnų giminingumą su apvaliosiomis kirmėlėmis.

Mažas lėtūnų dydis ir jų membraniniai kūno dangalai apsunkina jų fosilizaciją, todėl jų radimas iškasenose yra labai sunkus. Yra žinomos fosilijos iš tik kambro sluoksnių Sibire ir keltas rūšių rasta kreidos periodo gintare.

Sibiro iškastiniai lėtūnai visa bruožų eile skiriasi nuo dabar gyvenančių. Jie dažniau turi tris, o ne keturias poras kojų, primityvesnę galvos morfologiją. Taip pat galvos užpakalinėje dalyje jie neturi ataugų. Tai verčia manyti kad jie atstovauja gyvūnų grupę iš kurios yra kilę dabartiniai lėtūnai.

Paplitimas

Yra aprašyta daugiau negu 6000 lėtūnų rūšių. Jie randami visame pasaulyje, tiek Himalajuose (aukščiau nei 6000 metrų virš jūros lygio), tiek vandenyno gelmėse (didesniame nei 4000 metrų gylyje), tiek poliariniuose, tiek pusiaujo regionuose.

Lėtūnai dažniausiai randami kerpėse ar samanose. Tačiau pakankamai dažnai jie yra sutinkami ir kopose, pakrantėje, jūros ir gėlame vandenyje (iki 25000 viename litre). Lėtūnus nesunku rasti vandenyje, kuriuo buvo užpiltas samanų gniužulas.


Sąrašas šalių, kuriose yra aptinkama tipas.
Šis sąrašas sudarytas remiantis:
Aptinkama Registruotų aptinkamų rūšių skaičius Registruoti aptinkamai Pastaba
Vėliava Šalis GBĮIP ELIP Viso GBĮIP ELIP
Antarktida Antarktidoje 37 37 504
Argentina Argentinoje 1 1 1
Australija Australijoje 17 17 211
Bahamai Bahamose 1 1 1
Danija Danijoje 1 1 1
Dominikos Respublika Dominikos Respublikoje 2 2 2
Ekvadoras Ekvadore 16 16 34
Grenlandija Grenlandijoje 3 3 12
Gvadelupa Gvadelupoje 4 4 4
Indija Indijoje 9 9 9
Islandija Islandijoje 2 2 7
Italija Italijoje 13 13 22
Jungtinė Karalystė Jungtinėje Karalystėje 27 27 52
Jungtinės Amerikos Valstijos Jungtinėse Amerikos Valstijose 66 66 304
Kanada Kanadoje 7 7 9
Kinija Kinijoje 4 4 5
Lenkija Lenkijoje 1 1 1
Madagaskaras Madagaskare 1 1 2
Malaizija Malaizijoje 1 1 1
Meno Sala Meno saloje 2 2 2
Nepalas Nepale 1 1 1
Norvegija Norvegijoje 3 3 4
Peru Peru 1 1 1
Pietų Džordžijos ir Pietų Sandvičo Salos Pietų Džordžijos ir Pietų Sandvičo Salose 2 2 6
Portugalija Portugalijoje 1 1 2
Prancūzija Prancūzijoje 5 5 5
Rusija Rusijoje 3 3 10
Suomija Suomijoje 1 1 1
Tanzanija Tanzanijoje 1 1 4
Tunisas Tunise 1 1 1
Uganda Ugandoje 1 1 2
Venesuela Venesueloje 5 5 5
Vokietija Vokietijoje 3 3 7
Švedija Švedijoje 35 35 384

Globalios biologinės įvairovės informacijos priemonės (GBĮIP)[3] pateikiamas aptikimo vietų žemėlapis.

Klasės

LėtūnaiTardigrada ?, ? [ 14 taksonų3 klasės5 būriai26 šeimos127 gentys1111 rūšių77 porūšiai ][4] [ 3 taksonai3 klasės5 būriai20 šeimų105 gentys1018 rūšių67 porūšiai ][5][6] [ 3 klasės1018 rūšių ][7]
Klasių sąrašas
LėtūnaiTardigrada ?, ? [ 14 taksonų3 klasės5 būriai26 šeimos127 gentys1111 rūšių77 porūšiai ][4] [ 3 taksonai3 klasės5 būriai20 šeimų105 gentys1018 rūšių67 porūšiai ][5][6] [ 3 klasės1018 rūšių ][7] tipo priklauso:
Hypsibiusdujardini.jpg?Eutardigrada Richters, 1926 [ 2 taksonai2 būriai11 šeimų59 gentys686 rūšys30 porūšių ][8] [ 2 taksonai2 būriai8 šeimos49 gentys628 rūšys27 porūšiai ][9][10] [ 2 būriai628 rūšys ][11]
Echiniscus L.png?Heterotardigrada Marcus, 1927 [ 2 taksonai2 būriai14 šeimų56 gentys424 rūšys47 porūšiai ][12] [ 2 taksonai2 būriai11 šeimų55 gentys389 rūšys40 porūšių ][13][14] [ 2 būriai389 rūšys ][15]
Blank 50px.png?Mesotardigrada Rahm, 1937 [ 1 taksonas1 būrys1 šeima1 gentis1 rūšis ][16] [ 1 taksonas1 būrys1 šeima1 gentis1 rūšis ][17][18] [ 1 būrys1 rūšis ][19]
Blank 50px.png?Alalcomenaeus Simonetta, 1970[20]
Blank 50px.png?Cheloniellon Broili, 1932[21]
Blank 50px.png?Habelia Walcott, 1912[22]
Blank 50px.png?Odaraia Walcott, 1912[23]
Blank 50px.png?Parastyarctus Renaud-Debyser, 1965[24]
Blank 50px.png?Perspicaris Briggs, 1977[25]
Blank 50px.png?Plenocaris Whittington, 1974[26]
Blank 50px.png?Renaudaratus Kristensen & Higgins, 1984[27]
Blank 50px.png?Sanctacaris Briggs & Collins, 1988[28]
Blank 50px.png?Sarotrocercus Whittington, 1981[29]
Blank 50px.png?Yohoia Walcott, 1912[30]

Literatūra

Pagal Gyvybės katalogą

Pagal ITIS

  • Brusca, Richard C., and Gary J. Brusca. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc.. Sunderland, Massachusetts, USA. ISBN 0-87893-098-1. xiii + 992 psl.
  • Guidetti, Roberto, and Roberto Bertolani. Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification. Zootaxa, issue 845. ISSN 1175-5326. 1-46 psl. Online edition ISSN is 1175-5334: http://www.mapress.com/zootaxa/
  • Ramazzotti, G., and W. Maucci. Il Philum Tardigrada: III edizione riveduta e aggiornata. Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia Dott. Marco de Marchi, vol. 41. Istituto Italiano di Idrobiologia. Verbania Pallanza, Italy. ISSN 0374-9118. 1012 psl.
  • NODC Taxonomic Code.
  • ITIS & Species 2000 Catalogue of Life Management Hierarchy. M. Ruggiero & D. Gordon, eds. 2013. Consensus Management Hierarchy for the ITIS & Species2000 Catalogue of Life. Contributors: Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Daphne Fautin, Dennis Gordon, Gerald Guala, Michael Guiry, Paul Kirk, Elliot Lefkowitz, David Mabberly, David Maddison, Alan Paton, Michael Ruggiero, Peter Stevens, and Brian Tyndall

Pagal Gyvybės enciklopediją

Pagal GBIF

  • Doyère, L. (1840). Mémoire sur les Tardigrades. Annales des sciences naturelles. Ser. 2, Paris, 14, 269–361.
  • Hayward, P.J.; Ryland, J.S. (Ed.). (1990). The marine fauna of the British Isles and North-West Europe: 1. Introduction and protozoans to arthropods. Clarendon Press: Oxford, UK. ISBN 0-19-857356-1. 627 pp.
  • Margulis, L.; Schwartz, K.V. (1998). Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. Freeman: New York, NY (USA). ISBN 0-7167-3027-8. xx, 520 pp.
  • Miner, R.W (1950)


Nuorodos

  1. http://en.wikipedia.org/wiki/Tardigrada
  2. Kazlauskas, Ričardas (1988). "Bestuburių zoologija". Mokslas. pp. 282–284.



Šaltiniai

  1. tardigrades (Tardigrada – sinonimas) (ID 3204). Gyvybės enciklopedija. (EOL)
  2. tardigrades Gyvybės enciklopedija. (angl. Encyclopedia of Life, EOL). EOL sinonimas: tardigrades
  3. Lėtūnai (Tardigrada) (ID 14) aptikimo vietos. Aptikimo vietų registravimo šaltiniai. Žemėlapis ir informacija. WWW. Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). Informacija paimta 2013 m. gruodžio mėn. – 2014 m. sausio mėn.
  4. Tardigrada arba Tardigrada. Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 14
  5. Tardigrada. Integruota taksonominė informacinė sistema (ITIS). (angl. Integrated Taxonomic Information System). ITIS identifikatorius: 155166
  6. Tardigrada. Gyvybės enciklopedija (EOL). (angl. Encyclopedia of Life). EOL identifikatorius: 3204
  7. Tardigrada. Gyvybės katalogas: 2013 metų sąrašas. Catalogue of Life (COL): 2013 Annual Checklist. COL identifikatorius: 13028288
  8. Eutardigrada arba Eutardigrada. Richters, 1926 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 134
  9. Eutardigrada. Integruota taksonominė informacinė sistema (ITIS). (angl. Integrated Taxonomic Information System). ITIS identifikatorius: 155362
  10. Eutardigrada. Gyvybės enciklopedija (EOL). (angl. Encyclopedia of Life). EOL identifikatorius: 6735
  11. Eutardigrada. Gyvybės katalogas: 2013 metų sąrašas. Catalogue of Life (COL): 2013 Annual Checklist. COL identifikatorius: 13028289
  12. Heterotardigrada arba Heterotardigrada. Marcus, 1927 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 247
  13. Heterotardigrada. Integruota taksonominė informacinė sistema (ITIS). (angl. Integrated Taxonomic Information System). ITIS identifikatorius: 155167
  14. Heterotardigrada. Gyvybės enciklopedija (EOL). (angl. Encyclopedia of Life). EOL identifikatorius: 3205
  15. Heterotardigrada. Gyvybės katalogas: 2013 metų sąrašas. Catalogue of Life (COL): 2013 Annual Checklist. COL identifikatorius: 13028300
  16. Mesotardigrada arba Mesotardigrada. Rahm, 1937 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 133
  17. Mesotardigrada. Integruota taksonominė informacinė sistema (ITIS). (angl. Integrated Taxonomic Information System). ITIS identifikatorius: 155358
  18. Mesotardigrada. Gyvybės enciklopedija (EOL). (angl. Encyclopedia of Life). EOL identifikatorius: 7611
  19. Mesotardigrada. Gyvybės katalogas: 2013 metų sąrašas. Catalogue of Life (COL): 2013 Annual Checklist. COL identifikatorius: 13028314
  20. Alalcomenaeus arba Alalcomenaeus. Simonetta, 1970 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884669
  21. Cheloniellon arba Cheloniellon. Broili, 1932 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884668
  22. Habelia arba Habelia. Walcott, 1912 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884675
  23. Odaraia arba Odaraia. Walcott, 1912 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884674
  24. Parastyarctus arba Parastyarctus. Renaud-Debyser, 1965 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884689
  25. Perspicaris arba Perspicaris. Briggs, 1977 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884696
  26. Plenocaris arba Plenocaris. Whittington, 1974 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884670
  27. Renaudaratus arba Renaudaratus. Kristensen & Higgins, 1984 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884676
  28. Sanctacaris arba Sanctacaris. Briggs & Collins, 1988 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884677
  29. Sarotrocercus arba Sarotrocercus. Whittington, 1981 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884697
  30. Yohoia arba Yohoia. Walcott, 1912 Globali biologinės įvairovės informacijos priemonė (GBĮIP). (angl. Global Biodiversity Information Facility (GBIF)). GBIF identifikatorius: 4884690


Leidėjai

Kitur naudojant ar cituojant šį straipsnį, būtina nurodyti jo leidėjus.

Leidėjai: