Chloroplastas
Chloroplastas (gr. χλωρός, žalias) – augalinės ląstelės žalią pigmentą chlorofilą turinti plastidė, atliekanti fotosintezę. Chloroplastas atlieka tiek saulės energijos surinkimą (tiek šviesinę, tiek ir tamsinę stadijas), turi savo genomą, atskirą baltymų sintezės sistemą ir yra kiek panašus į nepriklausomą ląstelę iš kurios, tikėtina, kilo simbiozės keliu.
Chloroplastai yra aukštesniųjų augalų lapuose, prie stiebo paviršiaus ir jaunuose vaisiuose. Dumblių ląstelėse būna vienas arba keli skirtingos formos chloroplastai. Ląstelė gali turėti nuo vieno labai didelio (kaip valkčiadumblyje) iki 10-200 (kaip aukštesniuosiuose augaluose) chloroplastų.
Chloroplastas pavadintas pagal žalią chlorofilo spalvą. Daug kitokių pigmentų sukaupę chloroplastai gali ir nebūti žali.
Chloroplasto sandara
Apvalkalėlis sudarytas iš dviejų membranų, kurios gaubia bespalvę stromą. Stromoje išsidėsčiusios fotosintetinės membranos – tilakoidai, kurie kaip monetos sudėtos viena ant kitos sudarydamnos granas su chrolofilu. Viename chloroplaste gali būti šimtai granų.
Išorinė membrana yra laidi įvairiems jonams ir elektrocheminio gradiento nesukuria. Veikianti šviesinės fotosintezės stadijos sistema sukuria didelį H+ gradientą skersai tilakoidų membranų (H+ perteklius vidininėje (angl. lumen) tilakoido pusėje. Šį gradientą tilakoido membranoje esanti H+-ATFazė naudoja makroenerginiam junginiui ATF pagaminti. ATF reikalingas stromoje vykstančiai tamsinei fotosintezės stadijai.
Tilakoidų membranose yra apie 50 proc. baltymų, o taip pat lipidų (daugiau yra fosfolipidų). Stromoje yra DNR, iRNR, tRNT, ribosomų, fermentų ir riebalų lašelių.
Dideli judrių dumblių chloroplastai gali turėti šviesos receptorių (stigmą).[1] Stigmoje yra karotinoidų. Stigma paprastai aptinkama netoli dumblio žiuželių ir padeda dumbliui rasti šviesos šaltinį.
Manoma jog ląstelės chloroplastai gali būti tarpusavyje sujungti stromulėmis - tilteliais, kurie yra jų išorinės membranos tęsinys.[2] Per taip susidariusį ląstelės chloroplastų tinklą tarp chloroplastų gali būti perduodami baltymai. Tačiau nors stromulės chloroplastuose ir aptinkamos, jos dažniau pasitaiko kitokiose plastidėse.
Nedaugalyje organizmų grupių pasitaiko chloroplastai su trimis ir daugiau membranų, tarp kurių gali būti įsiterpęs labai redukuota ląstelės branduolio rudimentas (nukleomorfas). Tokio chloroplastai greičiausiai susidarė simbiozės sukūrimo įvykiui pasikartojus dukart: choroplastų neturinti ląstelė prarijo evoliuciškai jau anksčiau chloroplastus įgavusį organizmą.[1] Ši polifiletinė organizmų grupė vadinama chromistais.
Yra taip pat organizmų kuriuose chloroplasto funkciją atlieka palyginus nedaug pakitę simbiontinės melsvabakterės, vis dar išsaugojusios ląstelės sienelę.[1].
Kilmė
Chloroplastas turi savo atskirai replikuojamą DNR ir savo baltymų sintezės sistemą, nors daugelis chloroplastui reikalingų baltymų sintetinama jį gaubiančioje ląstelės dalyje pagal branduolyje esančius genus. Manoma, jog chloroplastus turinti ląstelė yra toli pažengusi fotosintetinančios bakterijos (tapusios chloroplastu) ir didesnės ją „pararijusios“ ląstelės (likusi ląstelės dalis) simbiozės forma. Manoma, jog fotosintetinanti bakterija buvo gimininga melsvabakterėms kuriuos savo sandara yra gana panašios į chloroplastus[3].[4]. Šis evoliucijos žingsnis įvyko prieš 1 - 1,5 milijardo metų.
Chloroplasto genomas turi apie 60-100 genų taigi palyginus su laisvai gyvenančiomis melsvabakterėmis (apie 1500 genų) yra labai sumažėjęs (perkeliant daugumą genų į ląstelės branduolį). Tačiau išlikę dalys panašios į melsvabakterių[5]. Chloroplasto vidinė bei išorinė membranoms gali būti kilę iš melsvabakterės vidinės bei išorinės membranų. Ribosomos taip pat labiau panašios į prokariotinės ląstelės ribosomas nei į ląstelės-šeimininko chromosomas. Chloroplastai nesintetinami naujai, jų padaugėja dalijantis esamiems chloroplastams į dvi dalis.
Importo sistema
Branduolyje koduojami ir už chloroplasto ribų sintetinami baltymai turi specifinę lyderinę seką, kurią ląstelės transporto sistemos atpažįsta, nukreipdamos baltymą į chloroplastą.
Klasikinis objektas chloroplastų importo sistemai tirti yra žirnis (Pisum sativum L), kurio chloroplastus palyginti lengva išskirti.
Funkcijos
- Fotosintezė. Tilakoidų membranose vyksta fotosintezės šviesos stadijos reakcijos, o stromoje – tamsos stadijos reakcijos ir krakmolo grūdelių gamyba.
Kai kurie plėšrūs organizmai (šarvadumbliai, blakstienotieji pirmuonys, foramoniferai, Sacoglossa) kurį laiką išsaugo aukos chloroplastus kurie atlieka fotosintezę pačiame plėšrūne (kleptoplastija). Tokie „pavogti“ chloroplastai gali išlikti aktyvūs nuo kelių dienų iki net kelių mėnesnių. Jų gyvavimo laiką riboja įvairūs pačiame chloroplaste nesintetinami tačiau jam reikalingi baltymai, kuriais plėšrūnas chloroplasto negali aprūpinti.
| Plastidės |
| ||||||
Šaltiniai
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9
- ↑ Köhler RH, Hanson MR (1 January 2000). "Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated". J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627pdf.
- ↑ Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl 25: 593–604.
- ↑ Mokslinė diskusija apie chloroplastų kilmę
- ↑ Joyard J Block MA, Douce R (1991). "Molecular aspects of plastid envelope biochemistry". Eur J Biochem. 199 (3): 489–509. PMID 1868841.